Nature子刊|土壤微生物已成为帮助减轻气候变化负面影响的潜在方法 | 微生物专题

背景

在过去的一个世纪里，二氧化碳水平稳步上升，全球气温也随之上升。随着天气模式变得更加不稳定和极端，预计气候将继续变化。由于土壤微生物主要负责土壤有机碳(SOC)和其他营养物质的循环，它们在气候反馈中起着关键作用，包括产生或消耗CO2、CH4和N2O等温室气体。然而，由于土壤碳和氮库的未知变化，以及不同土壤位置之间微生物反应的差异，在未来的气候下，土壤是否会成为温室气体的来源或汇汇一直很难预测。因此，尽管土壤微生物生态学对预测未来气候影响的重要性已经得到承认，但如何将其与的气候模型相结合仍然是一个挑战。该综述探讨了气候变化对不同气候敏感土壤生态系统中土壤微生物影响的知识现状，以及利用土壤微生物帮助减轻气候变化负面影响的潜在方法。

概述

土壤是地球上最多样化的生态系统之一，由细菌、古生菌、病毒、真菌和原生动物组成的相互作用的群落:统称为土壤微生物群落。土壤的非生物环境也是高度不均匀的，空气和/或水的孔隙是不连续的，零散的资源可以作为微生物生长的热点。再加上植物和土壤动物(如昆虫和蚯蚓)的影响，以及土壤湿度、温度和氧化还原状态的变化，土壤环境是高度动态的。然而，气候变化正在引入更广泛和更高的变化极端，对土壤微生物的稳定性和恢复力造成未知的后果。为了预测和管理生态系统对气候变化的响应，需要赋予生态系统应对气候变化的能力，如大气二氧化碳(eCO2)水平升高;温度升高;干旱增加;降水/洪水增加;火灾频率增加。

不同土壤生态系统

北极是地球上对气候变化最敏感的地区之一，其平均气温的上升速度几乎是全球的两倍，导致了包括永久冻土层解冻、降水模式变化和植被变化在内的地貌的剧烈变化。随着冻土融化，微生物变得更加活跃，开始分解储存的碳，大约是土壤总碳储量的一半。最近的估计表明，目前永久冻土层中约有5%的碳容易被微生物分解，导致未来几十年大量的二氧化碳排放。虽然这比目前化石燃料排放的二氧化碳少，但由于CH4对气候的影响是CO2的34倍，所以排放CH4会大大加速气候变暖的影响。随着高纬度土壤中大量的碳被释放出来，在全球范围内，气候变化将得到积极的反馈。

森林从北方到温带到热带，森林覆盖了陆地总面积的30%，是土壤碳汇的重要组成部分，具有大量稳定的有机质。预测的土壤碳在气候变暖下由于土壤有机碳的微生物分解增加而损失到大气中的情况，可能会被植物生长增加而增加的碳输入部分抵消。然而，随着温度的升高、干旱的严重程度和火灾的频繁发生，森林生态系统有可能在未来CO2从净汇变为净源。森林土壤中的真菌和细菌群落对气候变化都有反应，但微生物的类型和它们的具体反应因森林生态系统的不同而不同。这部分是由于凋落物类型和质量的差异取决于植物群落(例如，针叶林和落叶林)和土壤pH的差异。

大草原占全球土地面积的26%，储存的碳约占全球土壤总碳储量的20%。草地土壤碳库很大，大约比地上植物生物量库大一到两个数量级，这是由于在土壤中沉积碳的根际深而丰富。因此，草原对气候变化的脆弱性预测与根际发生的植物微生物相互作用以及循环碳和其他营养物质的土壤过程密切相关。随着气候变化，大部分草原生态系统正经历着干旱和火灾的增长期，并伴有更周期性和极端的降水事件。土壤水分的变化既影响地上植物的生长，又影响土壤微生物群落的组成和功能。由于草原生态系统中土壤类型和植被覆盖的不同，很难概括出其对微生物群落功能和气候反馈的长期影响。

湿地把陆地和水生系统连接起来，形成了各种适合微生物温室的生态系统天然气生产。湿地CH4排放是CH4最大的天然来源，约占三分之一。目前，传统的温室气体减排政策不包括相关的反馈湿地CH4排放，可以通过更准确地表征微生物的反应而得到改善。水可用性通常是CH4排放的一个强预测因子:降水减少增加O2可用性，促进有机质分解，增加CO2的释放，减少CH4的排放，而增加降水和厌氧条件有利于甲烷的生成。

沙漠和其他旱地土壤的特点是缺水，限制了植物和微生物的活动。由于全球干旱地区(约占地球表面的三分之一)的扩张，它们共同储存了约27%的水陆地有机碳总储量。气候变化导致了大面积的土壤沙漠化和旱地到本世纪末，预计将增长11-23%。这些水可用性的变化对土壤微生物群落的深远影响。然而，由于干旱土壤生态系统是全球分布的，它是很难概括微生物对土壤和地区日益干旱的反应。

高通量测序在土壤生态系统研究中的应用

高通量测序有助于揭示各种土壤生态系统的微生物多样性和组成，为气候变化时的比较提供了有价值。不是一个群落的所有成员，甚至是特定种群中的细胞，在任何给定的时间都是活跃的。活动是由一个复杂的相互作用的基因调控，控制哪些基因是表达和获得资源。土壤中水分、温度和局部大气化学的变化影响着土壤微生物群落对气候变化的表型响应。土壤微生物群落的多样性遗传潜能与环境变化相互作用，诱导微生物基因表达。这种微生物群系间质组的集体表型输出产生了生态系统规模的元素循环。因此，了解微生物表型与大规模生态系统响应之间的关系是改进气候模型和应对气候变化管理土壤微生物群落的重要途径。

由于测序技术的进步，目前可以确定土壤微生物群落的分类组成，并确定气候变化如何影响群落成员。了解生物化学途径的细节，例如那些涉及土壤呼吸的途径，是通过土壤群落成员的相互作用来实现的，以及关键功能是如何受到气候变化的影响的，这些都是重要的科学前沿，可以用多重组学方法和其他新兴技术来解决。

土壤微生物对气候变化的响应。在没有气候变化压力的情况下，土壤微生物群落包括古菌(红色和蓝色)和真菌菌丝(绿色)，气候反应在外层(注意细胞颜色的变化到橙色，绿色或紫色表示一个群落的转移)。土壤有机碳(SOC)的增加或减少分别用上下白色箭头表示。由于植物生长的增加，CO2的升高会导致地下碳的增加，与之相应的是土壤微生物量的增加和群落组成的变化。从长远来看，SOC分解的速度可能比它形成的速度要快。白线表示微生物活动增加。温度升高会导致SOC的丢失、细菌和/或古细菌成分的转移以及真菌丰度的降低。多年冻土融化导致了季节性解冻活性层的加深和有机碳的微生物降解增加。在解冻的永冻土中发现了病毒(未显示)，并与碳循环有关，甲烷菌在较潮湿和厌氧地区可以产生CH4。干旱会导致有机碳的分解更少，微生物量更少，二氧化碳产量更少。存活下来的细菌可能产生分子来保持细胞膨胀(渗透)和/或进入休眠的生理状态(以红细胞形状的变化为代表)。在干旱条件下，真菌菌丝可以更好地连接不连通的土壤孔隙，成为其他微生物细胞的真菌通道。降水增加会增加土壤的含水饱和度和厌氧带。这个面板说明了理由润湿土壤干燥时突然增加水和养分有效性,这可能会导致一些细胞破裂由红细胞破裂和其他作为基质细胞更活跃(由蓝色细胞白线表示增加活动),呼吸和生产二氧化碳;也可以有一些微生物群落转变。海水入侵还会增加土壤饱和度和厌氧带。此外，盐水可以引入交替的电子受体(例如，硫酸盐)，导致群落转移(紫色细胞代表硫酸盐还原细菌)。火灾导致土壤碳和氮储量的周转，微生物生物量的减少，真菌的消耗和一些群落的转移。

作为一种缓解干旱的策略，微生物可以改善土壤中的水分保持能力。例如，通过生产细胞外聚合物物质(EPS)堵塞土壤孔隙，作为在干旱条件下保持土壤水分的一种策略。土壤微生物可以作为植物碳汇，通过微生物吸收植物根系输出的碳，这些碳随后以细胞生物量的形式储存或转化为稳定的代谢物。碳可以作为死微生物生物量(坏死体)被隔离在土壤中。植物生长促进微生物可用于提高受气候变化不利影响的土壤中的植物产量。例如，通过共生或联合固氮细菌增加营养物质的供应，通过菌根真菌增加营养物质的吸收，以及生产微生物促进植物生长的激素，如吲哚-3-乙酸(IAA)。

以上这些知识将有助于预测气候变化对土壤功能的影响，并更好地利用土壤微生物群落的有益特性来帮助减轻气候变化的负面影响。

参考文献：Jansson Janet K,Hofmockel Kirsten S,Soil microbiomes and climate change.[J] .Nat. Rev. Microbiol., 2019, IF=34.648

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